Las costas en el océano Pacífico, desde México hasta Ecuador, constituyen parte del gran ecosistema marino conocido como el Pacífico Costero Centroamericano (PCC) (Sherman & Hempel, 2008; Spalding et al. 2012). Desde el punto de vista oceanográfico, la región Pacífica del Istmo Centroamericano posee un interés particular, debido a la convergencia de varios eventos oceanográficos y climáticos; tal es el caso de la migración de la ZCIT (Zona de Convergencia Intertropical), los afloramientos costeros, el domo térmico de Costa Rica, entre otros (Willett et al. 2006; Amador, 2008; Kikuchi & Wang, 2008; Sasai et al. 2012). El PCC, además de poseer características físicas muy heterogéneas, es considerado un sistema de alta productividad primaria (300 g • m^-2 año) (Dominici-Arosemena & Wolff, 2006; López, 2016).

Existen diversos estudios en esta gran región que abordan la dinámica costera (Trasviña & Barton, 2008), la oceanografía regional (Lavín et al. 2006), los procesos de interacción océano-atmósfera (Amador et al. 2016), los eventos climatológicos (Maldonado et al. 2018) y la biogeografía de especies de peces en ambientes coralinos (Zapata & Robertson, 2007; Robertson & Cramer, 2009). Los trabajos de peces asociados a la plataforma continental se han concentrado en la costa pacífica de México (Bianchi, 1991; Aguilar-Palomino et al. 1996; Rodríguez-Romero et al. 2008; León-Chávez et al. 2010), principalmente, en grupos específicos como los tiburones o rayas (Clarke et al. 2016). Recientemente, Robertson et al. (2017) realizaron un análisis taxonómico de peces óseos capturados en aguas profundas del PCC, con ilustraciones y códigos de barras de ADN. Ellos usaron datos de la misma campaña de prospección que fue utilizada en este trabajo. En la presente contribución, se analizan otras variables, factores e interacciones, con la finalidad de complementar, de cierta manera, el análisis de los datos presentados en el trabajo de Robertson et al. (2017).

Las capturas pesqueras totales de los recursos ícticos en el Pacífico Oriental Central han tenido una tendencia a la disminución (FAO, 2018). Particularmente, para la región del istmo centroamericano, la mayoría de las pesquerías son multiespecíficas, deficientes en datos y realizadas a partir de observaciones a largo plazo (Barange et al. 2018). Las familias que han tenido mayores capturas son Scombridae y Macrouridae (FAO, 2018). Este conocimiento relativamente escaso contrasta con un creciente interés en la región por especies de profundidad con valor comercial, en especial, por organismos bénticos (Arana et al. 2009; Wehrtmann & Nielsen, 2009; Wehrtmann et al. 2017). En el caso de los peces demersales y de aguas profundas, esa información básica no existe en el nivel local o es escasa y dispersa (Ramírez-Llodra et al. 2011; Norse et al. 2012).

A partir de la década de los 70, la pesca comercial en todo el mundo está ocurriendo a profundidades cada vez mayores (Morato et al. 2006) y esta actividad, en aguas profundas, se ha convertido en una importante amenaza para nuevos ecosistemas marinos (Watson & Morato, 2013). En el contexto anterior, estudios como el presente pueden ser importantes para futuras formulaciones e implementaciones de planes de gestión en dichas pesquerías.

Los peces, como muchos otros recursos demersales, destacan por su potencial económico, alimenticio y por su interés científico (Aguilar-Palomino et al. 1996). Al igual que en otras regiones del continente, es recomendable contar con una base sólida de información sobre su biología y ecología. Bianchi (1991) realizó un estudio del ensamblaje de especies acerca de la plataforma y del talud continentales entre el golfo de Tehuantepec y el de Papagayo. Dicha investigación tiene algunas similitudes con esta y abarcó una pequeña porción del área muestreada en la campaña de prospección. Otros trabajos adicionales incluyen análisis taxonómicos en Baja California (Rodríguez-Romero et al. 2008), en el Pacífico colombiano (Rojas & Zapata, 2006) y ensamblajes en aguas someras de una isla oceánica (Friedlander et al. 2012). También, Acevedo-Cervantes et al. (2009) realizaron un análisis del ensamblaje de especies en el golfo de California, a profundidades entre 90 y 540 m.

A pesar de todos los trabajos antes citados y como fue mencionado, los estudios con especies demersales siguen siendo escasos hasta el día de hoy. En este sentido, el principal objetivo de este documento es contribuir al conocimiento de dichas especies, al establecer una base científica para posibles estudios futuros contemplando el componente abordado aquí. La presente investigación es similar a otra realizado previamente y bajo la misma forma de muestreo en una vasta zona del Caribe centroamericano (Benavides & Campos, 2019); se pudo tener, de esta manera, una imagen bastante completa de la ictiofauna demersal para ambas plataformas y taludes continentales.

Área de estudio: El estudio se efectuó entre el 10 de noviembre y el 16 de diciembre de 2010 y abarcó aguas del océano Pacífico sobre la plataforma y el talud continentales, desde la costa sureste de Panamá (7°24ʼ 22ʼʼ N, 78°07ʼ25ʼʼ O) hasta la costa suroeste de Guatemala (13°45ʼ 55ʼʼ N, 91°52ʼ 54ʼʼ O) (Fig. 1).

Fig. 1

Metodología de pesca: Se realizaron 107 estaciones de muestreo con 98 lances validos ubicados sobre los 1 568 km de línea de costa a una profundidad entre 100 y 1 600 m, aproximadamente. Cada faena de arrastre tuvo una duración aproximada de 30 min, con una velocidad de ~3-3.5 nudos. La mayoría de las faenas se realizaron durante horas de luz y se contó con un conjunto de sensores de red (ITI-SCANMAR) para ayudar a controlar la duración de cada arrastre. Una descripción detallada de la metodología empleada en estas faenas se puede consultar en Benavides & Campos (2019).

Arte de pesca y equipamientos: El muestreo se realizó a abordo del B/O Miguel Oliver, perteneciente a la Secretaría del Mar de España. La embarcación estaba equipada con una red de arrastre de tipo LOFOTEN, con especificaciones exactas, según Robertson et al. (2017).

Muestreo biológico: En cada estación, los individuos colectados fueron contabilizados, pesados y clasificados taxonómicamente hasta el nivel de especie. Para la identificación, se utilizaron las claves de Carpenter & Niem (1999a; 1999b; 2001a y 2001b). La validez taxonómica, la autoridad y el año de la descripción de cada especie se corroboraron, según Fricke et al. (2017).

Muestreo oceanográfico: En 98 de los lances de pesca, se realizaron perfiles oceanográficos en la columna de agua. Para esto, se utilizó un perfilador CTD Sea Bird, modelo SB 25 plus. En cada estación, se obtuvieron valores de temperatura (°C) y salinidad desde la superficie hasta 1590 m de profundidad.

Análisis estadístico: Con el número de individuos capturados por estación, se formuló una matriz biológica. A fin de reducir influencias de ceros, se transformó la matriz a log (x + 1) y se estandarizó por el área muestreada de arrastre (Páramo et al. 2012). La riqueza de especies fue evaluada mediante una curva de acumulación de especies, utilizando el método de rarefacción basado en muestras (Ugland et al. 2003). Se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’) y equidad de Pielou (J’), con el fin de estudiar la uniformidad y proporción de la diversidad encontrada. Se analizaron las especies que representaron al menos el 1% de la frecuencia. La posible influencia de la profundidad con la abundancia se determinó mediante un análisis Clúster, utilizando el índice de similaridad de Bray-Curtis. Para validar la diferenciación entre matrices, se realizó un análisis de varianza multivariado con permutaciones, usando matrices de distancias (PERMANOVA). Finalmente, para estudiar la influencia de las variables hidrográficas, se hizo un análisis canónico de correspondencia (ACC). Todos los análisis estadísticos se realizaron en R 3.5.1 (R Core Team, 2018). Los mapas se generaron con Surfer^® 13 (2013).

La curva de acumulación de especies (Fig. 2) corresponde a una función que muestra un comportamiento asintótico para puntos de muestreo superiores a 20, siendo más evidente al aproximarse al máximo de sitios de colecta. Por el contrario, la desviación estándar tuvo valores elevados en los primeros puntos (5 sitios), para, posteriormente, decrecer hasta alcanzar su punto más bajo en el último muestreo.

Fig. 2

El total de organismos capturados fue 17 507, estos pertenecen a 158 especies (137 de peces óseos y 21 de condrictios) correspondientes a 77 familias (Cuadro 1). El grupo de los peces óseos fue el más abundante (96.77%, n = 16 942), y las especies Dicrolene filamentosa (12.27%), Bathypterois atricolor (6.39%) y Hemanthias signifer (5.99%) tuvieron los valores porcentuales (abundancias relativas) más altos. El grupo de los condrictios (3.23%, n = 565) completó el porcentaje restante con Centroscyllium nigrum (0.83%) como principal contribuyente a la abundancia.

Cuadro 1

Familia	Especie	Abundancia %	Biomasa %	Frecuencia %	Rango de profundidad (m)
Acanthuridae	Acanthurus coeruleus (Bloch & Schneider 1801)	0.0057	0.0190	0.1353	140.5
Alepocephalidae	Alepocephalus tenebrosus (Gilbert 1892)	0.1771	0.0471	1.7591	115-1 389
Alepocephalidae	Bajacalifornia burragei (Townsend & Nichols 1925)	0.0286	0.0443	0.2706	320-1 406
Alepocephalidae	Bathytroctes microlepis (Günther 1878)	0.0400	0.0621	0.1353	1 530-1 625
Alepocephalidae	Leptoderma ospesca (Angulo, Baldwin & Robertson 2016)	0.0228	0.0020	0.1353	530-1 625
Alepocephalidae	Rouleina attrita (Vaillant 1888)	0.0228	0.0355	0.1353	1 115-1 119
Alepocephalidae	Talismania bifurcata (Parr 1951)	0.1771	0.0471	0.2706	482.5-1401
Alopiidae	Alopias superciliosus (Lowe 1841)	0.0057	0.0048	0.1353	419.5
Anoplogastridae	Anoplogaster cornuta (Valenciennes 1833)	0.1085	0.0088	1.7591	722-1 469.5
Antennariidae	Fowlerichthys avalonis (Jordan & Starks 1907)	0.0057	0.0006	0.1353	132
Argentinidae	Argentina aliceae (Cohen & Atsaides 1969)	4.3640	1.6059	0.4060	108-138.5
Ariidae	Cathorops steindachneri (Gilbert & Starks 1904)	0.0171	0.0024	0.2706	105.5-933
Balistidae	Balistes polylepis (Steindachner 1876)	0.0057	0.0000	0.1353	106
Bathylagidae	Leuroglossus urotranus (Bussing 1965)	0.0057	0.0000	0.1353	105-107
Bothidae	Engyophrys sanctilaurentii (Jordan & Bollman 1890)	0.1828	0.0050	1.0825	105.5-1 369
Bothidae	Monolene dubiosa (Garman 1899)	1.0053	0.0067	0.9472	130-457
Bothidae	Monolene maculipinna (Bruun 1937)	0.0057	0.0685	0.1353	1 369
Bregmacerotidae	Bregmaceros bathymaster (Jordan & Bollman 1890)	0.0057	0.0004	0.2706	157-183.5
Bythitidae	Cataetyx simus (Garman 1899)	0.0057	0.0064	0.1353	769
Callionymidae	Synchiropus atrilabiatus (Garman 1899)	0.0800	0.0001	0.1353	165.5-182.5
Caproidae	Capros aper (Linnaeus 1758)	0.0057	0.0009	0.1353	941.5
Carangidae	Caranx crysos (Mitchill 1815)	0.0057	0.0265	0.1353	941.5
Carangidae	Caranx sexfasciatus (Quoy & Gaimard 1825)	0.0057	0.0038	0.1353	1345
Carangidae	Decapterus macrosoma (Bleeker 1851)	0.0057	0.0006	0.1353	109-500
Carangidae	Selene brevoortii (Gill 1863)	0.0057	0.0000	0.1353	124-165
Carangidae	Selene peruviana (Guichenot 1866)	0.0171	0.0001	0.4060	149-186
Carcharhinidae	Carcharhinus plumbeus (Nardo 1827)	0.8397	0.0093	0.1353	1 244
Caulophrynidae	Caulophryne pelagica (Brauer 1902)	0.0057	0.0027	0.1353	945
Chiasmodontidae	Chiasmodon subniger (Garman 1899)	0.0286	0.0015	0.6766	614-1577.5
Chiasmodontidae	Pseudoscopelus lavenbergi (Melo, Walker & Klepadlo 2007)	0.0114	0.0177	0.1353	1 113-1126
Chimaeridae	Hydrolagus macrophthalmus (de Buen 1959)	0.4627	0.2371	2.3004	905.5-1 469.5
Chlorophthalmidae	Chlorophthalmus mento (Garman 1899)	0.0457	0.0085	0.8119	135.5-779
Congridae	Japonoconger proriger (Gilbert 1891)	0.0400	0.0621	0.6766	118-920
Congridae	Xenomystax atrarius (Gilbert 1891)	0.6112	0.0786	0.4060	140.5-1 401
Cynoglossidae	Symphurus leei (Jordan & Bollman 1890)	0.4855	0.0080	0.2706	130-176
Dalatiidae	Dalatias licha (Bonnaterre 1788)	0.0057	0.7619	0.1353	875.5
Echinorhinidae	Echinorhinus cookei (Pietschmann 1928)	0.0743	0.0010	0.8119	174-496
Emmelichthyidae	Plagiogeneion rubiginosum (Hutton 1875)	0.0057	0.2680	0.1353	127.5
Etmopteridae	Etmopterus benchleyi (Vásquez, Ebert & Long 2015)	0.8397	0.0006	0.1353	905.5-1469.5
Etmopteridae	Etmopterus spinax (Linnaeus 1758)	0.0228	0.0143	0.1353	1 197.5
Gadidae	Micromesistius poutassou (Risso 1827)	0.0514	0.0483	0.1353	105.5-1 197.5
Haemulidae	Pomadasys branickii (Steindachner 1879)	0.0057	0.0023	0.1353	113-114
Halosauridae	Halosaurus attenuatus (Garman 1899)	0.0286	0.0090	0.2706	1 113-1 472
Halosauridae	Halosaurus radiatus (Garman 1899)	0.0914	0.0813	2.0298	115-844
Ipnopidae	Bathypterois atricolor (Alcock 1896)	6.3917	0.1768	0.6766	153-1 443
Ipnopidae	Bathypterois ventralis (Garman 1899)	2.4276	0.1077	1.2179	165-1 406
Labridae	Acantholabrus palloni (Risso 1810)	0.0057	0.0061	0.1353	132
Labridae	Decodon melasma (Gomon 1974)	0.0571	0.0049	0.8119	105.5-140.5
Lophiidae	Lophiodes caulinaris (Garman 1899)	0.1656	0.0645	1.6238	105.5-143
Lophiidae	Lophiodes spilurus (Garman 1899)	0.0857	0.0043	0.2706	148-474
Lutjanidae	Lutjanus viridis (Valenciennes 1846)	0.0228	0.0243	0.1353	240
Macrouridae	Coelorinchus canus (Garman 1899)	1.8393	0.0370	0.2706	148-174
Macrouridae	Coryphaenoides anguliceps (Garman 1899)	2.5190	0.6007	0.4060	814-1 577.5
Macrouridae	Coryphaenoides boops (Garman 1899)	0.2228	0.2605	2.0298	745.5-1 114.5
Macrouridae	Coryphaenoides capito (Garman 1899)	0.8340	0.5051	0.6766	905.5-1469.5
Macrouridae	Coryphaenoides carminifer (Garman 1899)	2.8160	0.1886	0.6766	814-1 577.5
Macrouridae	Coryphaenoides delsolari (Chirichigno & Iwamoto 1977)	0.5712	0.1224	0.5413	1081-1 285.5
Macrouridae	Nezumia convergens (Garman 1899)	2.2905	0.1221	0.5413	138.5-1 577.5
Macrouridae	Nezumia latirostrata (Garman 1899)	0.0228	0.0011	0.1353	1 023
Macrouridae	Nezumia liolepis (Gilbert 1890)	1.2966	0.1387	0.2706	1 114.5-1 121
Macrouridae	Nezumia stelgidolepis (Gilbert 1890)	0.0571	0.4370	0.5413	115.5-814
Malacanthidae	Caulolatilus affinis (Gill 1865)	0.0114	0.0029	0.2706	108-138.5
Melanocetidae	Melanocetus johnsonii (Günther 1864)	0.0571	0.0084	0.8119	1 121-1 499
Merlucciidae	Merluccius angustimanus (Garman 1899)	0.1200	9.1953	0.6766	115-700
Moridae	Antimora rostrata (Günther 1878)	0.0114	0.0027	0.1353	1 119.5
Moridae	Physiculus nematopus (Gilbert 1890)	0.0057	0.0002	0.1353	174
Moridae	Physiculus rastrelliger (Gilbert 1890)	0.6626	0.0131	1.3532	105.5-1 369
Muraenidae	Gymnothorax equatorialis (Hildebrand 1946)	0.0057	0.0010	0.1353	140.5
Muraenidae	Gymnothorax phalarus (Bussing 1998)	0.0057	0.0017	0.2706	105.5-933
Myctophidae	Benthosema panamense (Tåning 1932)	0.0628	0.0827	0.5413	117-422
Myctophidae	Lampanyctus parvicauda (Parr 1931)	0.0057	0.0000	0.1353	1 320-1 370
Myliobatidae	Rhinoptera steindachneri (Evermann & Jenkins 1891)	0.0628	9.4367	0.9472	105.5-1 225.5
Nemichthyidae	Avocettina bowersii (Garman 1899)	0.0286	0.0011	0.2706	1 107-1 292
Nemichthyidae	Avocettina infans (Günther 1878)	0.1200	0.0047	2.4357	722-1 499
Nemichthyidae	Nemichthys scolopaceus (Richardson 1848)	0.4113	0.0335	0.8119	105.5-1 499
Neoscopelidae	Scopelengys tristis (Alcock 1890)	1.3652	0.0640	0.4060	726.5-1 145
Nettastomatidae	Venefica tentaculata (Garman 1899)	1.4623	0.2732	0.5413	821.5-1 577.5
Nomeidae	Cubiceps pauciradiatus (Günther 1872)	0.0286	0.0023	0.6766	674-1 469.5
Nomeidae	Psenes cyanophrys (Valenciennes 1833)	0.0057	0.0005	0.2706	185.5
Notacanthidae	Notacanthus cf. chemnitzii (Bloch 1788)	0.0114	0.0107	0.2706	1 100-1 527
Notacanthidae	Notacanthus spinosus (Garman 1899)	0.1142	0.0242	2.3004	116-1 527
Ogcocephalidae	Dibranchus cracens (Bradbury, McCosker & Long 1999)	0.0114	0.0028	0.2706	138.5-1 292
Ogcocephalidae	Dibranchus erinaceus (Garman 1899)	0.0628	0.0087	0.6766	470-1 030
Ogcocephalidae	Dibranchus hystrix (Garman 1899)	0.0571	0.0117	0.5413	153-1 527
Ogcocephalidae	Dibranchus nudivomer (Garman 1899)	0.0228	0.0087	0.4060	1 101-1 314
Ogcocephalidae	Dibranchus spinosus (Garman 1899)	0.4284	0.0111	1.3532	836-1 625
Ogcocephalidae	Dibranchus velutinus (Bradbury 1999)	0.0400	0.0098	0.5413	570-965
Ogcocephalidae	Zalieutes elater (Jordan & Gilbert 1882)	4.9694	0.1970	2.4357	113-136
Ophidiidae	Cherublemma emmelas (Gilbert 1890)	2.9131	4.5259	0.4060	105.5-1 401
Ophidiidae	Dicrolene filamentosa (Garman 1899)	12.2751	6.2414	2.3004	140.5-1 577.5
Ophidiidae	Lamprogrammus cf. niger (Alcock 1891)	0.5655	0.2126	0.2706	726.5-1 577.5
Ophidiidae	Luciobrotula coheni (Nielsen 2009)	0.0400	0.0010	0.6766	108-933
Ophidiidae	Monomitopus malispinosus (Garman 1899)	0.0457	0.0027	1.2179	108-1 022
Ophidiidae	Monomitopus torvus (Garman 1899)	0.8225	0.0195	0.8119	122-1 081
Ophidiidae	Neobythites stelliferoides (Gilbert 1890)	0.0057	0.0274	0.2706	136-833.5
Ophidiidae	Otophidium indefatigabile (Jordan & Bollman 1890)	0.0114	0.0224	0.2706	1 369-1 401
Paralichthyidae	Citharichthys platophrys (Gilbert 1891)	0.0171	0.0107	0.4060	108.5-115.5
Paralichthyidae	Hippoglossina bollmani (Gilbert 1890)	1.0510	0.0875	1.7591	105.5-1 225.5
Paralichthyidae	Hippoglossina tetrophthalma (Gilbert 1890)	0.0228	0.0061	0.1353	133.5
Pentanchidae	Apristurus brunneus (Gilbert 1892)	0.0057	0.0034	0.1353	1401
Pentanchidae	Apristurus kampae (Taylor 1972)	0.3484	0.2060	2.4357	674-1 577.5
Pentanchidae	Apristurus nasutus (de Buen 1959)	0.0343	0.0103	0.5413	1 022-1 161.5
Peristediidae	Peristedion barbiger (Garman 1899)	0.0628	0.2736	2.7064	105.5-1 369
Peristediidae	Peristedion crustosum (Garman 1899)	0.0057	0.0029	0.1353	174
Phosichthyidae	Yarrella argenteola (Garman 1899)	0.5883	0.0112	0.2706	115-456
Platytroctidae	Barbantus curvifrons (Roule & Angel 1931)	0.0171	0.0030	0.2706	165-1 116
Platytroctidae	Platytroctes apus (Günther 1878)	0.0971	0.0266	2.3004	103-1 472
Priacanthidae	Pristigenys serrula (Gilbert 1891)	0.1142	0.0640	0.5413	726.5-1 225.5
Pristigasteridae	Opisthopterus macrops (Günther 1867)	0.0971	0.0151	0.1353	133.5
Psychrolutidae	Psychrolutes cf. sio (Nelson 1980)	0.0514	0.0657	0.9472	905.5-1 499
Rajidae	Dipturus oxyrinchus (Linnaeus 1758)	0.0057	0.0005	0.1353	1 107
Rajidae	Raja microocellata (Montagu 1818)	0.0057	0.0002	0.1353	136
Rajidae	Raja velezi (Chirichigno 1973)	0.0057	0.0078	0.1353	135.5
Rajidae	Rostroraja equatorialis (Jordan & Bollman 1890)	0.0057	0.0149	0.1353	108
Rhinochimaeridae	Harriotta raleighana (Goode & Bean 1895)	0.2285	0.3842	0.1353	905.5-1 499
Rhinochimaeridae	Rhinochimaera pacifica (Mitsukuri 1895)	0.0057	0.0265	0.2706	900-1 225
Sciaenidae	Cynoscion albus (Günther 1864)	0.0057	0.0004	0.1353	833.5
Sciaenidae	Cynoscion nannus (Castro-Aguirre & Arvizu-Martínez 1976)	3.3358	0.1237	1.6238	105.5-183.5
Sciaenidae	Cynoscion reticulatus (Günther 1864)	0.0857	0.0083	0.1353	105.5
Sciaenidae	Larimus gulosus (Hildebrand 1946)	0.0114	0.0004	0.1353	105.5
Sciaenidae	Nebris occidentalis (Vaillant 1897)	1.0053	0.0097	0.2706	945-1 414
Sciaenidae	Stellifer mancorensis (Chirichigno 1962)	0.0057	0.0006	0.1353	779
Sciaenidae	Stellifer minor (Tschudi 1846)	0.0857	0.0551	0.1353	1 414
Sciaenidae	Umbrina bussingi (López S. 1980)	0.0457	0.0034	0.4060	133.5-138.5
Scopelarchidae	Scopelarchoides nicholsi (Parr 1929)	0.0057	0.0003	0.1353	1 081
Scorpaenidae	Pontinus furcirhinus (Garman 1899)	0.0228	0.0028	0.1353	148
Scorpaenidae	Pontinus sierra (Gilbert 1890)	0.0457	0.0977	0.4060	122-155
Scyliorhinidae	Cephalurus cephalus (Gilbert 1892)	0.0114	0.0002	0.1353	668.5
Serivomeridae	Serrivomer sector (Garman, 1899)	0.1714	0.0554	0.8119	103-1 527
Serranidae	Baldwinella eos (Gilbert 1890)	1.1767	0.0681	1.8945	115-145
Serranidae	Diplectrum euryplectrum (Jordan & Bollman 1890)	3.0788	0.8433	1.6238	57-150
Serranidae	Hemanthias peruanus (Steindachner 1875)	0.3599	0.0031	0.1353	105.5
Serranidae	Hemanthias signifer (Garman 1899)	5.9976	1.7633	0.5413	113-183
Serranidae	Hyporthodus acanthistius (Gilbert 1892)	0.0057	0.0002	0.1353	409
Serranidae	Hyporthodus niphobles (Gilbert & Starks 1897)	0.0400	0.3115	0.2706	127-143
Serranidae	Paralabrax callaensis (Starks 1906)	0.0057	0.0002	0.1353	138.5
Serranidae	Serranus aequidens (Gilbert 1890)	2.7189	7.7374	1.8945	128-183
Sternoptychidae	Sternoptyx diaphana (Hermann 1781)	0.0286	0.0003	0.5413	197.5-1 225.5
Stomiidae	Stomias atriventer (Garman 1899)	0.3142	0.0188	2.7064	614-1 450
Stromateidae	Peprilus medius (Peters 1869)	5.1351	35.6707	1.2179	109-114
Stromateidae	Peprilus snyderi (Gilbert & Starks 1904)	4.8266	12.4856	2.0298	109-145
Stromateidae	Stomias colubrinus (Garman 1899)	0.7254	0.0470	0.1353	433.5-1 577.5
Stromateidae	Stromateus stellatus (Cuvier 1829)	0.0114	0.0098	0.1353	491.5
Synodontidae	Synodus evermanni (Jordan & Bollman 1890)	2.5076	0.9303	0.2706	105.5-114
Torpedinidae	Torpedo peruana (Chirichigno F. 1963)	0.0057	0.0001	0.1353	779
Trachichthyidae	Hoplostethus mento (Garman 1899)	2.6389	0.4354	2.0298	108-1 119.5
Triakidae	Mustelus dorsalis (Gill 1864)	0.0171	0.0896	0.1353	240
Triakidae	Mustelus henlei (Gill 1863)	0.2342	0.1836	0.5413	122-1 369
Trichiuridae	Trichiurus lepturus (Linnaeus 1758)	1.7707	0.0114	1.8945	103.5-1 369
Trichiuridae	Trichiurus nitens (Garman 1899)	0.0171	0.0087	0.5413	614-1 023
Triglidae	Bellator loxias (Jordan 1897)	0.1599	0.0168	0.8119	105.5-1 369
Triglidae	Prionotus ruscarius (Gilbert & Starks 1904)	0.5655	0.0175	0.9472	108-1 369
Triglidae	Prionotus stephanophrys (Lockington 1881)	0.7883	0.6487	0.8119	103.5-113.5
Uranoscopidae	Kathetostoma averruncus (Jordan & Bollman 1890)	0.7026	0.1271	0.5413	105.5-148
Zeidae	Zenopsis conchifer (Lowe 1852)	0.0057	0.0012	0.1353	164.5
Zoarcidae	Bentartia pusillum (Bean 1890)	0.0628	0.0014	1.7591	407.5-1 527.5
Zoarcidae	Bothrocara molle (Bean 1890)	0.0571	0.1064	1.7591	928-1 309.5
Zoarcidae	Lycodonus flagellicauda (Jensen 1902)	0.0057	0.0106	0.1353	941.5

La biomasa total fue de 11 278.18 kg. El 88.34% correspondió a peces óseos (9963.11 kg), representados, principalmente, por Peprilus medius (35.67%), Peprilus snyderi (12.49%) y Merluccius angustimanus (9.20%). Estas 3 especies sumaron el 57.35% del total de biomasa capturada (6468.21 kg). El grupo de los condrictios aportó un 11.66% (1315.06 kg) con Rhinoptera steindachneri como principal contribuyente (9.45%). Entre los 100 y 400 m de profundidad, se capturaron las especies más abundantes. Solo la captura de M. angustimanus se extendió a profundidades mayores (700 m). En el Cuadro 2, se encuentran los valores promedio de la temperatura y la salinidad, según los estratos de profundidad y el número de especies. La mayor cantidad de especies se encontró en el estrato menos profundo (0-400 m), caracterizado por tener las mayores temperaturas y las salinidades más bajas.

Cuadro 2

Estrato (m)	Especies	T (°C)	S (PSU)
I (0-400)	93	17.73	32.50
II (400-800)	67	7.63	34.60
III (800-1 200)	87	5.02	34.57
IV (1 200-1 600)	59	3.36	34.59

El primer lugar de la frecuencia de especies por muestreo lo ocuparon Peristedion barbiger y Stomias atriventer (2.7%), seguido de Avocettina bowersii, Apristurus kampae y Zalieutes elater (2.4%); el tercer lugar le correspondió a Hydrolagus macrophthalmus, Notacanthus spinosus, Dicrolene filamentosa y Platytroctes apus (2.3%)

Los valores más altos de diversidad se encontraron entre el Pacífico Central de Costa Rica y la península de Azuero en Panamá, mientras que los más bajos se observan frente a la costa de Nicaragua (Fig. 3). La equidad tuvo valores relativamente uniformes en toda la región estudiada, con variaciones entre 0.81 y 0.97. Las zonas con mayores valores de equidad se localizaron frente a las costas de El Salvador y el golfo de Panamá.

Fig. 3

El análisis de conglomerados relacionado con la profundidad generó una segregación de 3 grupos principales, por lo que se pudo corroborar la influencia de esta variable sobre la riqueza de especies, según la prueba de PERMANOVA (R = 0.54, P > 0.05) (Fig. 4).

Fig. 4

El análisis canónico de correspondencia permitió determinar la influencia de las variables físicas temperatura (˚C) y salinidad (PSU), así como de la profundidad (m) sobre la distribución de las diferentes especies y grupos de especies (Fig. 5).

Fig. 5

La tendencia asintótica de las dos curvas a partir de 20 sitios de muestreo observado en la Figura 2 evidencia la robustez del método de recolección. Sin embargo, el estudio de patrones regionales de riqueza de especies, a través de ensamblajes, según Clauson-Kaas et al. (2017) requiere muestreos largos y estandarizados, por lo cual es recomendable continuar con la recolección de datos, similar a la efectuada en esta oportunidad, en aras de aumentar el conocimiento de la dinámica ecológica y su interacción con el ambiente.

Entre las especies más abundantes de peces óseos (Cuadro 1), destacan 3 de aguas profundas de poco valor comercial: D. filamentosa, la cual ha sido reportada como una de las dominantes en otros estudios (Kameya et al. 2006); B. atricolor y B. ventralis, ambas pertenecientes a la familia Ipnopidae, reportadas previamente por Cruz-Acevedo et al. (2017), quienes estudiaron su distribución en el Pacífico Central junto con otros miembros del género Bathypterois, y H. signifer, que forma parte de la fauna acompañante en la pesca de arrastre de camarón en la costa pacífica de Colombia, pero que no representa una especie objetivo (Puentes et al. 2007).

Etmopterus benchleyi es la especie del grupo de los condrictios que resultó más abundante (905.5-1 469.5 m). Vásquez et al. (2015) la reportaron por primera vez como una nueva especie de tiburón linterna en el Pacífico centroamericano. Los especímenes analizados en dicho estudio son los mismos del presente trabajo. Su identificación fue realizada en el Instituto Smithsonian en Washington, Estados Unidos, donde permanecen como parte de la colección de peces del Museo Nacional de Historia Natural de tal Instituto.

Adicionalmente, en esta investigación, se encontraron especies, más que todo, de peces óseos que figuran como objetivo de muchas de las pesquerías comerciales desarrolladas alrededor del mundo (Cuadro 1). En este sentido, especies de las familias Trichiuridae, Oreosomatidae, Bericidae y Trachichthyidae, esta última con la presencia de Hoplostethus mento y H. atlanticus, son importantes en las pesquerías mundiales de profundidad (Norse et al. 2012).

Peprilus medius es una especie de alto interés comercial en pesquerías costeras en el golfo de California, México (Maldonado-Amparo et al. 2017) y fue, junto con su congénero P. snyderi y M. angustinanus, importante contribuidora de la biomasa total en el presente estudio. En el nivel de familias, Macrouridae (10), Sciaenidae (8) y Serranidae (8) destacan en cuanto a diversidad de especies, todas con representantes conocidos de relevancia ecológica y económica. Estos resultados complementan los obtenidos en otras investigaciones realizadas en el área (Mora & Robertson, 2005; Dominici-Arosemena & Wolff, 2006; Puentes et al. 2007; Rodríguez-Romero et al. 2008; Friedlander et al. 2012 y Robertson et al. 2017). Como era de esperar, las mayores biomasas se obtuvieron en los estratos más someros. Al aumentar la profundidad, las condiciones ambientales son menos propicias para el desarrollo de muchas especies, como lo evidenciaron Acevedo-Cervantes et al. (2009). Otro factor importante en estos ambientes demersales, que podría limitar las biomasas de algunas especies, es la disponibilidad de alimento, la cual disminuye conforme aumenta la profundidad (Carney, 2005).

Las zonas de mayor equidad (J’) y diversidad (H’) (Fig. 3) se localizaron frente a la costa de Nicaragua, frente al golfo de Nicoya en Costa Rica y en el golfo de Chiriquí en Panamá. Todas estas regiones se encuentran fuertemente influenciadas por los afloramientos estacionales localizados en el golfo de Panamá y en el golfo de Papagayo, los cuales propician una alta diversidad en el nivel costero (Robertson & Cramer, 2009). Los resultados obtenidos sugieren que la riqueza de especies no varía considerablemente en la región del istmo, coincidiendo con otros estudios biogeográficos en la misma zona tropical costera (Mora & Robertson, 2005; Robertson & Cramer, 2009). Esta característica ha sido reportada como típica de las áreas ubicadas dentro de la Gran Provincia Panámica (Dominici-Arosemena & Wolff, 2006; Spalding et al. 2012).

La profundidad es un factor que posee una influencia importante en las comunidades de peces demersales (Powell et al. 2003; Carney, 2005; Páramo et al. 2012). En este trabajo, se identificaron 3 ensamblajes relacionados con el gradiente vertical batimétrico. El primero de ellos está representado por pocas especies, presentes entre los 174 y 409 m de profundidad cerca de Panamá, y compuesto, principalmente, por 2 grupos funcionales: las especies costeras de fondos blandos y las oceánicas. Estos resultados son muy similares a los obtenidos por Robertson & Cramer (2009). Otro ensamblaje se determinó a profundidades entre los 105 y 1450 m, coincidiendo con la zona de mayor diversidad, y está representado por la mayoría de las especies ubicadas también en Panamá. Finalmente, el último ensamblaje incluye la zona muestreada entre Costa Rica y Guatemala, constituido, primordialmente, por peces de naturaleza oceánica.

Adicionalmente, en la columna de agua, los organismos también pueden ser segregados en relación con variables físicas como la temperatura y la salinidad, las cuales influyen en la biogeografía y riqueza de las especies (Powell et al. 2003; León-Chávez et al. 2010). La asociación de especies con dichas variables se visualiza en el CCA (Fig. 5). Estos organismos demersales se agrupan influenciados por la temperatura, en primer lugar, y luego por la salinidad. M. dubiosa se aleja un poco de los patrones establecidos para estas 2 variables. Según Carney (2005), la temperatura del agua es el factor que mayor influencia tiene, cuando se buscan las causas de la distribución de los organismos en la profundidad, principalmente, debido a su alta importancia sobre los procesos fisiológicos de ellos. Conforme aumenta la profundidad en la columna de agua, los valores de temperatura de esta disminuyen, mientras que los de salinidad aumentan (Cuadro 2).

El análisis realizado en el presente trabajo aborda el tema de la investigación de peces demersales desde una perspectiva nueva para el Pacífico centroamericano. En ella, se aprovecha un conjunto de datos para documentar sus patrones de abundancia, biomasa, estructura e interacción con el entorno oceanográfico de la citada región. En el caso de los ensamblajes, contar con una línea base es fundamental para evaluar las posibles variaciones de las poblaciones, en respuesta a las características hidrográficas presentes en la columna de agua (Clark et al. 2010), al clima, a la eutrofización y a otros factores antropogénicos (Magurran & Henderson, 2010; Paller, 2018).